Siglo XIX

En este panorama científico aparece el botánico sueco Erik Acharius, discípulo de Linneo, quien es hoy día considerado padre de la liquenología al iniciar la taxonomía de los líquenes con sus pioneros estudios de la flora de Suecia, como en Lichenographiae Suecicae Prodromus de 1798 o en Synopsis Methodica Lichenum, sistens omnes hujus ordinis naturalis de 1814.[8]​ Estos estudios y clasificaciones son la piedra angular de las posteriores investigaciones. En estos años de reestructuración de la nueva disciplina aparecen diversas obras de notable importancia científica como Lichenographia Europaea Reformata publicada en 1831 por Elias Fries o Enumeratio Critica Lichenum Europaeorum publicada en 1850 por Schaerer en Alemania.[9]​.

Pero estas obras adolecen de superficialidad al carecer de estudios fisiológicos y ser meros listados de nuevas especies debido a que por estos tiempos no se duda de la naturaleza vegetal de estos organismos y por lo tanto no se considera necesario realizar investigaciones con ellos que serían más fáciles de hacer con plantas superiores.[10]​ Han de transcurrir unos años para que desde mediados del siglo diversos investigadores europeos comiencen los estudios fisiológicos y bioquímicos que permitan avanzar en el estudio de estos complejos organismos; de ese modo Itzigsohn o Bayrhoffer") en Alemania, Edmond Tulasne y Jean Camille Montagne") en Francia, Buhse en Rusia, Leighton") en Inglaterra o Edward Tuckerman en Estados Unidos comienzan a publicar diversos trabajos de gran importancia científica.

Conforme van publicándose trabajos al respecto se resuelven numerosas incógnitas alrededor de los líquenes. La reproducción sexual de estos organismos fue resuelta por el botánico francés Tulasne en un artículo publicado en 1852 en Annales des Sciences Naturelles titulado Mémorie pour servir à l'Histoire Organographique et Physiologique des Lichens donde se identifica los órganos reproductores fúngicos o apotecios en los líquenes.[11]​[12]​.

Estos nuevos descubrimientos resultaban cada vez más contradictorios para los científicos por ejemplo al identificarse en los líquenes como única estructura reproductora el apotecio, propio de hongos y ausente en cualquier otro organismo fotosintético conocido. Estos caracteres contradictorios se acentuaron con el descubrimiento del alga dentro de la estructura liquénica gracias a los avances en microscopía. En un principio esta presencia de algas en el talo no se interpretaba como parte de una simbiosis sino como mera contaminación de las muestras al haber sido tomadas en lugares húmedos pero a medida que se multiplican los análisis se pone de manifiesto que estas algas son algo más que meros artefactos.

Es Anton de Bary, micólogo alemán especialista en fitopatología, el primero en proponer en 1865 la posibilidad de que los líquenes no sean más que el resultado del parasitismo de diversos hongos Ascomycetes sobre algas del tipo Nostoc y otras similares. Sucesivos estudios como los realizados en 1867 por Famintzin") y Baranetzky") demostraron la no dependencia del componente algar, esto es, su capacidad para vivir independientemente del talo liquénico.[13]​

Fue en 1869 cuando Simon Schwendener determinó que todos los líquenes eran el resultado del ataque fúngico sobre células algales al observar que todas las algas presentes en estos organismos existían libres en la naturaleza. Es este investigador el primero en formular la naturaleza dual de los líquenes como resultado de la captura del alga por parte del hongo.[14]​ Sólo faltaba esperar unos años para que en 1873 Jean-Baptiste Édouard Bornet concluyera con que la relación existente entre hongo y alga era puramente simbionte tras la observación de gran cantidad de especies diferentes de líquenes. Estableció también que esta simbiosis no era específica puramente ya que una misma especie de alga era capaz de asociarse con varias especies diferentes de hongo para formas líquenes de fenotipo diferente. Se clarificaba de este modo la naturaleza de los líquenes que con el tiempo se verá de nuevo matizada.

El Siglo XX

En 1909, el liquenólogo ruso Konstantin Mereschkowski presenta un trabajo de investigación titulado The Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis, a New Study or the Origins of Organisms, donde se pretende explicar una nueva teoría la Simbiogénesis a través de los líquenes y extensible a otros organismos como se desprende de su trabajo anterior Naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal; estas novedosas ideas se pueden estudiar hoy reconvertidas en la teoría de la endosimbiosis.[15]​.

A pesar de lo anterior la naturaleza dual de los líquenes no pasó de ser una teoría hasta que en 1939 el investigador suizo Eugen A. Thomas") fue capaz de reproducir en laboratorio el fenotipo liquénico de Cladonia pyxidata tras la unión artificial de sus dos componentes identificados.[16]​.

Durante el siglo la botánica y la micología continúan tratando de solucionar dos de los principales problemas existentes alrededor de los líquenes, por una parte la propia definición de liquen y la relación existente entre los dos simbiontes y por otra parte la posición taxonómica de estos organismos dentro de los reinos vegetal y fúngico. Aparecen numerosos investigadores de renombre en el campo de la liquenología como Henry Nicollon des Abbayes, William Alfred Weber, Antonina Georgievna Borissova, Irwin Murray Brodo o George Albert Llano.

La liquenología además ha resultado tener aplicaciones más allá de la propia biología, en geología es utilizada la técnica denominada liquenometría que permite establecer la edad de diferentes sustratos atendiendo a la edad de los líquenes que se desarrollan en ellos. La datación de esta edad puede ser absoluta o relativa pues el crecimiento de estos organismos puede verse detenida en diversas condiciones. La técnica establece una media de las edades de los individuos mayores para dar una edad mínima al medio analizado.[17]​ La técnica se basa en el hecho de que el diámetro máximo del mayor talo de un liquen epilítico desarrollado en un sustrato es proporcional al tiempo transcurrido desde la exposición al medio de esa superficie según los estudios desarrollados por Roland Beschel") en 1950 y es especialmente útil en superficies de edad menor a 1000 años. El crecimiento es mayor en los primeros 20 a 100 años, con de 15 a 50 milímetros/año y menor en los siguientes con medias de 2 a 4 milímetros/año.[18]​.

La dificultad de dar una definición aplicable a todos y cada uno de los líquenes conocidos es un tema que han venido debatiendo los liquenólogos desde que se pusiera de manifiesto la naturaleza simbiótica de estos organismos. En 1982 la Asociación Internacional de Liquenología") realizó una convención con el objetivo de aprobar una definición única de liquen a partir de las propuestas hechas por un comité. El presidente de ese comité fue el renombrado investigador Vernon Ahmadjian. El resultado, aprobado finalmente, fue que podía considerarse a los líquenes como la asociación entre un hongo y un simbionte fotosintético que da lugar a un talo de estructura específica.[19]​.

Una definición tan a priori simple no dejó indiferente a ningún investigador del tema y pronto surgieron críticas y propuestas de enmienda. David L. Hawksworth por ejemplo consideró la definición imperfecta pues resultaba imposible determinar qué era un talo de estructura específica al observar que diversos líquenes producían fenotipos cambiantes según el sustrato y las condiciones en las que se desarrollaban. Este investigador representa una de las tendencias mayoritarias dentro de los liquenólogos al considerar que es imposible dar una única definición porque los líquenes no son un único tipo de organismos.[19]​.

Los estudios liquenológicos hoy día no son sólo utilizados para la descripción y clasificación taxonómica de los líquenes sino que tienen múltiples aplicaciones en varios campos científicos. Son especialmente importantes los estudios sobre calidad ambiental que se realizan a través del crecimiento y desarrollo de los líquenes en los ecosistemas. Estos estudios tienen como base la extrema sensibilidad de estos organismos a diversos contaminantes del aire, principalmente SO2 que causa la denominada lluvia ácida y que impide la absorción de agua.

Siglo XIX

En este panorama científico aparece el botánico sueco Erik Acharius, discípulo de Linneo, quien es hoy día considerado padre de la liquenología al iniciar la taxonomía de los líquenes con sus pioneros estudios de la flora de Suecia, como en Lichenographiae Suecicae Prodromus de 1798 o en Synopsis Methodica Lichenum, sistens omnes hujus ordinis naturalis de 1814.[8]​ Estos estudios y clasificaciones son la piedra angular de las posteriores investigaciones. En estos años de reestructuración de la nueva disciplina aparecen diversas obras de notable importancia científica como Lichenographia Europaea Reformata publicada en 1831 por Elias Fries o Enumeratio Critica Lichenum Europaeorum publicada en 1850 por Schaerer en Alemania.[9]​.

Pero estas obras adolecen de superficialidad al carecer de estudios fisiológicos y ser meros listados de nuevas especies debido a que por estos tiempos no se duda de la naturaleza vegetal de estos organismos y por lo tanto no se considera necesario realizar investigaciones con ellos que serían más fáciles de hacer con plantas superiores.[10]​ Han de transcurrir unos años para que desde mediados del siglo diversos investigadores europeos comiencen los estudios fisiológicos y bioquímicos que permitan avanzar en el estudio de estos complejos organismos; de ese modo Itzigsohn o Bayrhoffer") en Alemania, Edmond Tulasne y Jean Camille Montagne") en Francia, Buhse en Rusia, Leighton") en Inglaterra o Edward Tuckerman en Estados Unidos comienzan a publicar diversos trabajos de gran importancia científica.

Conforme van publicándose trabajos al respecto se resuelven numerosas incógnitas alrededor de los líquenes. La reproducción sexual de estos organismos fue resuelta por el botánico francés Tulasne en un artículo publicado en 1852 en Annales des Sciences Naturelles titulado Mémorie pour servir à l'Histoire Organographique et Physiologique des Lichens donde se identifica los órganos reproductores fúngicos o apotecios en los líquenes.[11]​[12]​.

Estos nuevos descubrimientos resultaban cada vez más contradictorios para los científicos por ejemplo al identificarse en los líquenes como única estructura reproductora el apotecio, propio de hongos y ausente en cualquier otro organismo fotosintético conocido. Estos caracteres contradictorios se acentuaron con el descubrimiento del alga dentro de la estructura liquénica gracias a los avances en microscopía. En un principio esta presencia de algas en el talo no se interpretaba como parte de una simbiosis sino como mera contaminación de las muestras al haber sido tomadas en lugares húmedos pero a medida que se multiplican los análisis se pone de manifiesto que estas algas son algo más que meros artefactos.

Es Anton de Bary, micólogo alemán especialista en fitopatología, el primero en proponer en 1865 la posibilidad de que los líquenes no sean más que el resultado del parasitismo de diversos hongos Ascomycetes sobre algas del tipo Nostoc y otras similares. Sucesivos estudios como los realizados en 1867 por Famintzin") y Baranetzky") demostraron la no dependencia del componente algar, esto es, su capacidad para vivir independientemente del talo liquénico.[13]​

Fue en 1869 cuando Simon Schwendener determinó que todos los líquenes eran el resultado del ataque fúngico sobre células algales al observar que todas las algas presentes en estos organismos existían libres en la naturaleza. Es este investigador el primero en formular la naturaleza dual de los líquenes como resultado de la captura del alga por parte del hongo.[14]​ Sólo faltaba esperar unos años para que en 1873 Jean-Baptiste Édouard Bornet concluyera con que la relación existente entre hongo y alga era puramente simbionte tras la observación de gran cantidad de especies diferentes de líquenes. Estableció también que esta simbiosis no era específica puramente ya que una misma especie de alga era capaz de asociarse con varias especies diferentes de hongo para formas líquenes de fenotipo diferente. Se clarificaba de este modo la naturaleza de los líquenes que con el tiempo se verá de nuevo matizada.

El Siglo XX

En 1909, el liquenólogo ruso Konstantin Mereschkowski presenta un trabajo de investigación titulado The Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis, a New Study or the Origins of Organisms, donde se pretende explicar una nueva teoría la Simbiogénesis a través de los líquenes y extensible a otros organismos como se desprende de su trabajo anterior Naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal; estas novedosas ideas se pueden estudiar hoy reconvertidas en la teoría de la endosimbiosis.[15]​.

A pesar de lo anterior la naturaleza dual de los líquenes no pasó de ser una teoría hasta que en 1939 el investigador suizo Eugen A. Thomas") fue capaz de reproducir en laboratorio el fenotipo liquénico de Cladonia pyxidata tras la unión artificial de sus dos componentes identificados.[16]​.

Durante el siglo la botánica y la micología continúan tratando de solucionar dos de los principales problemas existentes alrededor de los líquenes, por una parte la propia definición de liquen y la relación existente entre los dos simbiontes y por otra parte la posición taxonómica de estos organismos dentro de los reinos vegetal y fúngico. Aparecen numerosos investigadores de renombre en el campo de la liquenología como Henry Nicollon des Abbayes, William Alfred Weber, Antonina Georgievna Borissova, Irwin Murray Brodo o George Albert Llano.

La liquenología además ha resultado tener aplicaciones más allá de la propia biología, en geología es utilizada la técnica denominada liquenometría que permite establecer la edad de diferentes sustratos atendiendo a la edad de los líquenes que se desarrollan en ellos. La datación de esta edad puede ser absoluta o relativa pues el crecimiento de estos organismos puede verse detenida en diversas condiciones. La técnica establece una media de las edades de los individuos mayores para dar una edad mínima al medio analizado.[17]​ La técnica se basa en el hecho de que el diámetro máximo del mayor talo de un liquen epilítico desarrollado en un sustrato es proporcional al tiempo transcurrido desde la exposición al medio de esa superficie según los estudios desarrollados por Roland Beschel") en 1950 y es especialmente útil en superficies de edad menor a 1000 años. El crecimiento es mayor en los primeros 20 a 100 años, con de 15 a 50 milímetros/año y menor en los siguientes con medias de 2 a 4 milímetros/año.[18]​.

La dificultad de dar una definición aplicable a todos y cada uno de los líquenes conocidos es un tema que han venido debatiendo los liquenólogos desde que se pusiera de manifiesto la naturaleza simbiótica de estos organismos. En 1982 la Asociación Internacional de Liquenología") realizó una convención con el objetivo de aprobar una definición única de liquen a partir de las propuestas hechas por un comité. El presidente de ese comité fue el renombrado investigador Vernon Ahmadjian. El resultado, aprobado finalmente, fue que podía considerarse a los líquenes como la asociación entre un hongo y un simbionte fotosintético que da lugar a un talo de estructura específica.[19]​.

Una definición tan a priori simple no dejó indiferente a ningún investigador del tema y pronto surgieron críticas y propuestas de enmienda. David L. Hawksworth por ejemplo consideró la definición imperfecta pues resultaba imposible determinar qué era un talo de estructura específica al observar que diversos líquenes producían fenotipos cambiantes según el sustrato y las condiciones en las que se desarrollaban. Este investigador representa una de las tendencias mayoritarias dentro de los liquenólogos al considerar que es imposible dar una única definición porque los líquenes no son un único tipo de organismos.[19]​.

Los estudios liquenológicos hoy día no son sólo utilizados para la descripción y clasificación taxonómica de los líquenes sino que tienen múltiples aplicaciones en varios campos científicos. Son especialmente importantes los estudios sobre calidad ambiental que se realizan a través del crecimiento y desarrollo de los líquenes en los ecosistemas. Estos estudios tienen como base la extrema sensibilidad de estos organismos a diversos contaminantes del aire, principalmente SO2 que causa la denominada lluvia ácida y que impide la absorción de agua.